Phần 1: Vận chuyển điện tử - Đây là quá trình  điện tử di chuyển từ các chất nhận điện tử chung (NADH & FADH2) vào trong các phức hợp (I, II, III, IV) nằm trên màng trong ti thể để đến kết hợp với oxy tạo ra nước. Quá trình này đồng thời kích hoạt các bơm proton ( phức hợp I, III, IV) giúp duy trì nồng độ H+ ở chất nền luôn cao hơn. Sự chênh lệch về điện tích và nồng độ H+ này khiến cho H+ tràn vào trong thông qua kênh ATP synthase giúp gắn Pi lên ADP tạo ra ATP. 

(1) Sự oxy hóa: Khi điện tử di chuyển qua các phức hợp I, II, III, IV để cuối cùng đến kết hợp với oxy (O2)

(2) Sự phosphoryl hóa: Khi H+ tràn vào trong thông qua kênh ATP synthase giúp gắn phosphate lên ADP. 

Vì thế nên quá trình vận chuyển điện tử này được gọi là quá trình phosphoryl oxy hóa hay hô hấp tế bào (lấy O2 để tạo năng lượng). 

Lưu ý: phản ứng tạo GTP ở bước 5 chu trình Krebs hoặc phản ứng tạo ATP trong đường phân không dùng đến O2 nên chỉ gọi là Phosphoryl hóa cơ chất. 

1.1. Các chất nhận điện tử chung - Điện tử từ các phản ứng khử hydro được tích trữ trong các chất này

a. Nucleotid nicotinamid (NAD+ , NADP+) - Nicotinamid là vitamin B3

NAD(P) = nicotinamid adenin dinucleotid (phosphat). Theo tên gọi này có thể hiểu NAD chứa 2 nucleotid (mỗi nucleotid gồm bazo, đường, phosphate) với nucleotid thứ 2 có bazo nito là adenin. NADP gồm 1 adenin gắn ở C1 và phosphate gắn ở C2

NAD & NADP không qua được màng tế bào

Vai trò: 

- NAD+ nhận điện tử tạo ra NADH -> NADH mang electron từ dị hóa vào chuỗi hô hấp tế bào (đưa điện tử đến O2 để tham gia tạo ATP). Mỗi lần liên kết với H: (NAD+) + 2(H+) + 2e -> (NADH) + (H+) [mỗi lần phản ứng NAD nhận 2 điện tử . NAD & NADH chỉ có 1 thế khử và gắn lỏng lẻo với protein nên dễ bị tác động bởi các protein khác. 

- NADP+ nhận điện tử tạo ra NADPH -> cung cấp electron cho đồng hóa (đưa điện tử trực tiếp vào các phản ứng sinh tổng hợp) -> cung cấp năng lượng trực tiếp không cần tạo ATP

b. Nucleotid flavin (FMN, FAD) - Ribose flavin là vitamin B2

FMN = Flavin mononucleotid - gồm flavin + đường + phosphate

FAD = Flavin Adenin Dinucleotid - gồm FMN gắn thêm phosphate, đường và adenin. Điện tử cùng với H gắn lên flavin tạo ra FADH (khử 1 phần) hoặc FADH2 (khử hoàn toàn). FAD chỉ nhận được 1 điện tử sau mỗi lần phản ứng, FADH chỉ có 1 điện tử, FADH2 có 2 điện tử

FAD & FMN gắn rất chặt vào flavin, tùy thuộc vào protein gắn thêm mà tạo ra nhiều thế khử khác nhau. 

1.2. Các chất vận chuyển điện tử gắn màng

a. Ubiquinone (Coenzyme Q) 

Cấu tạo gồm 1 benzoquinon có mạch bên isopreniod (10 chuỗi -C5H8-) ở dạng oxy hóa hoàn toàn, không mang điện tử. Coenzyme Q nhỏ, kị nước, di chuyển dễ dàng do tan trong lớp lipid kép của màng trong ti thể -> hoạt động như một con thoi mang đương lượng khử.

Ubiquinone mang được cả electron và proton. Nhận điện tử lần 1: Q + (H+) + e -> Semiquinone. Nhận điện tử lần 2: Semiquinone + (H+) + e -> Ubiquinol đây là dạng khử hoàn toàn. 

b. Cytochrom - Chrom là màu, Cyto là tế bào = Tế bào có màu do chứa Heme là chất hấp thụ ánh sáng.

Cytochrome là những protein chứa Heme. Fe trong Heme có khả năng do và nhận điện tử vì vậy có khả năng truyền điện tử giữa các heme với nhau -> tạo ra nhiều thế khử khác nhau.

Cytochrome loại a chứa Heme A. Cytochrome loại B chứa heme B hay còn gọi là sắt protoporphyrin IX. Cytochrome loại C chứa Heme C. 

c. Protein sắt- lưu huỳnh là nguyên tử sắt nối với lưu huỳnh vô cơ hoặc nối với lưu huỳnh trong protein Cys. Protein Fe-S Rieske là khi Fe nối với 2 S của gốc His. Mỗi cụm Fe-S vận chuyển 1 electron [Chỉ tính số liên kết của Fe với S vô cơ]

1.3. Các phức hợp vận chuyển điện tử - Các phức hợp siêu phân tử có thể tách rời về mặt vật lý. Mỗi phức hợp xúc tác 1 phần riêng biệt trong quá trình vận chuyển. Dòng điện tử sẽ di chuyển theo chiều tăng thế khử (Chất có thế khử càng cao thì điện tử càng có xu hướng chạy về chất này - O2 là chất có thể khử mạnh nhất trong chuỗi hô hấp tế bào vì thế O2 là chất nhận điện tử cuối cùng)

a. Phức hợp I: NADH đến Ubiquinon - NADH: ubiquinone oxidoreductase / NADH dehydrogenase

(1) NADH cung cấp e từ chất nền vào phức hợp I : NADH + (H+) + 2e -> (NAD+) + FMNH2 + 2e. FMN nhận 2e để tạo FMNH2

(2) FMNH2 qua 2 bước oxy hóa mỗi lần giải phóng 1 điện tử vào cụm Fe-S

(3) Fe-S chuyển e đến ubiquinone (Q) để tạo thành ubiquinol (QH2)

Mỗi cặp electron từ NADH đến QH2 có 4 proton được bơm từ chất nền ra khoang gian màng. 

NADH + 5(H+)n + Q -> (NAD+) + 4(H+)p + QH2

N: chất nền tích điện âm & P: khoang gian màng tích điện dương

b. Phức hợp II: Succinate đến Ubiquinon (succinate:ubiquinone oxidoreductase/ succinate dehydrogenase)

FAD nhận điện tử tạo thành FADH2 -> FADH2 đưa điện tử đến liên kết Fe-S -> từ Fe-S đến Ubiquinone Q để tạo ra Ubiquinol QH2

Các nguồn điện tử của FAD: 

- Succinate thông qua enzyme succinate dehydrogenase nằm trên màng trong ti thể tạo thành Fumarate. Quá trình này cho 2 điện tử và 2 H vào FAD -> FADH2

- Quá trình thoái hóa Acyl-CoA acid béo 

- Glycerol 3-phosphate

Phức hợp II không đưa H+ nào qua khoang gian màng, chỉ vận chuyển H+ đến coenzyme Q.

c. Phức hợp III: Ubiquinon đến Cytochrom C

Thành phần: 

(1) Cytochrome b chứa Heme B(L) có ái lực thấp & Heme B(H) có ái lực cao

(2) Cytochrome c1 chứa 1 Heme

(3) Một trung tâm Fe-S Rieske (2Fe-2S)

(4) Gần Heme B(H) có 1 vị trí gắn Q là Q(N). Gần Heme H(L) và 2Fe-2S là 1 vị trí gắn Q là Q(P)

Quá trình vận chuyển điện tử qua phức hợp III gồm 2 bước

Bước 1: Tại vị trí Qp, QH2 cho 2H+ đi vào trong  khoang gian màng: QH2 + cyt c1 (bị oxy hóa) -> 2(H+)p + Q + cyt c1 (bị khử), đồng thời cho 2 e.

(1) Một e đi lên qua trung tâm 2Fe-2S vào Cytochrome C1

(2) e còn lại đi xuống Heme B(H) -> Heme B(L) -> đến Qn kết hợp với Q ở đây: Q + (e-) -> Q-

Bước 2: Tại vị trí Qp, QH2 cho 2H+ đi vào trong khoang gian màng: QH2 + cyt c1 (bị oxy hóa) -> 2(H+)p + Q + cyt c1 (bị khử), đồng thời cho 2 e.

(1) Một e đi lên qua trung tâm 2Fe-2S vào Cytochrome C1

(2) e còn lại đi xuống Heme B(H) -> Heme B(L) -> đến Qn kết hợp với Q- từ bước 1. Q nhận 2 e và nhận thêm 2H+ để tạo thành QH2. (Q-) + (e-) + 2(H+)n -> QH2

Tổng kết lại: 

QH2 + 2 cyt c1 (bị oxy hóa) + 2 (H+)n -> Q + 2 cyt c1 (bị khử) + 4 (H+)p

- Có 2 QH2 + 1 Q đi vào chu trình tạo ra 2Q + 1 QH2 (tương ứng 1 QH2 đi vào, 1 Q đi ra). 

- 2 cytochrome c1 lần lượt bị 2 e khử - Cytochrome c1 bị khử này vận chuyển 1 điện tử từ phức hợp III đến phức hợp IV (từ Q là chất vận chuyển 2 điện tử thành Cytochrom c1 vận chuyển 1 điện tử). 

- 4 H+ được đưa vào trong khoang gian màng 

d. Phức hợp IV: Cytochrom C đến O2

Cấu trúc gồm: 

- 2 Ion đồng trong trung tâm hai nhân CuA 

- Hem a3 + CuB -> trung tâm hai nhân thứ 2

Đường đi của điện tử: Cytochrom C1 -> trung tâm CuA -> Hem a -> Heme a3 -> CuB -> O2 

Bước 1: 2 cytochrome c1 đến trung tâm CuA cho 2 điện tử: 2 Cyt c1 (bị khử) -> 2 Cyt c1 (bị oxy hóa) + 2e. 2 Electron này đi theo con đường trung tâm CuA -> Heme A -> Heme a3 -> CuB. Quá trình này gồm 1 e khử Fe trong Heme a3 và 1 e khử CuB. 

Bước 2: Oxy (O2) nhận điện tử của Fe và CuB vừa bị khử để tạo cầu nối peroxide -O-O-

Bước 3: 2 cytochrome c1 nữa đến tiếp tục cho thêm 2e ở cầu nối Fe-O-O-Cu. 2 điện tử H+ nhận thêm vào cắt cầu nối này tạo ra Fe-OH và Cu-OH.

Bước 4: Nhận thêm 2H+ vào Fe-OH và Cu-OH để tạo ra 2 phân tử H2O. Quá trình này bơm được 4H+ vào khoang gian màng.

4 cyt c1 (bị khử) + 8(H+)n + O2 -> 4 cyt c1 (bị oxy hóa) + 4 (H+)p + 2 H2O

TỔNG KẾT 

Phức hợp I: 1 cặp e = 2 e = bơm 4H+ qua khoang gian màng

Phức hợp II: Không bơm H+

Phức hợp III: 1 cặp e = 2 e = khử 2 cyt c1 = bơm 4 H+ qua khoang gian màng

Phức hợp IV: 1 cyt = bơm 1 H+ qua khoang  gian màng

=> 1 cặp e = 2 e = e cyt c1 đi qua phức hợp I, III, IV bơm được 10 H+